Die Genetik der Pinguine deutet auf eine komplexe Geschichte hin | Dinar Supra

Die Pinguine sind einzigartig unter den Vogelarten, da sie vor mehr als 60 Millionen Jahren ihre Flugfähigkeit verloren und einen „superspezialisierten Meereskörperplan“ angenommen haben, der mit ihrem einzigartigen Lebensraum in den hohen Breiten der südlichen Hemisphäre übereinstimmt. Es wird angenommen, dass große geologische Ereignisse teilweise dafür verantwortlich sind, wobei große klimatische Schwankungen Pinguine dazu veranlassten, ökologische Zufluchtsorte zu finden und dann ehemalige Nischen wieder zu besiedeln.

Eine aktuelle Studie eines internationalen Wissenschaftlerteams* beschreibt die natürliche Geschichte und genetische Struktur des Pinguins in einem Artikel mit dem Titel „Genomic Insights for the Secondary Water Transfer of Penguins“ in der Zeitschrift Naturkommunikation (13:3912 (2022). Der große Unterschied zwischen dieser Studie und früheren Studien besteht darin, dass diese Studie fossile Pinguine umfasst, die etwa 75 % aller Pinguinarten ausmachen (frühere Studien waren auf mitochondriale Gene oder einige Kerngene beschränkt). Kombinieren der Genome aller vorhandenen und kürzlich ausgestorbenen Pinguin-Unterarten (27 Taxa) (Tabelle 1), stratigraphische Daten von fossilen Pinguinen (47 Taxa) und morphologische und biogeographische Daten von allen Arten (vorhanden und ausgestorben).

Tabelle 1 b
Daten aus diesen Analysen unterstützen den Ursprung der neuseeländischen Pinguine, die ihren Ursprung in Stammpinguinen mit breiter lokaler Strahlung haben, gefolgt von einer Ausbreitung in die Antarktis und nach Südamerika in mehreren Invasionen dieser Umgebungen. Auf der anderen Seite stammen Koronalpinguine aus Südafrika – 14 Millionen dieser Wanderungen folgten mindestens dreimal einer Ausbreitung zurück nach Neuseeland, wobei zwei dieser abgeleiteten Wanderungen vor der Etablierung des dominierenden Polarstroms in der Antarktis (von West nach Neuseeland) stattfanden Osten), was diese Wanderungen erleichtert hätte). Der Ursprung dieser Art fällt mit der globalen Abkühlung des mittleren Miozäns zusammen; Zumindest während einiger Zeiträume, die für die Evolution der Pinguine relevant sind, gab es keine polaren Eisschilde.

Diese Forscher fanden „Inkonsistenzen“ zwischen dem phylogenetischen Baum, der durch genetische Abstammungslinien erzeugt wurde, und traditionellen, auf Morphologie basierenden Mustern. Sie fanden Hinweise darauf, dass die schnelle Speziation bei Koronalpinguinen mit unvollständiger Abstammungssortierung (ILS) (teilweise aufgrund der Persistenz von Polymorphismen über verschiedene Speziationsereignisse hinweg) oder Introgression (Übertragung von genetischem Material zwischen verwandten Arten) verbunden war, was auf einen ILS-Gehalt von 5 % bei Vorfahren zurückzuführen war . viele Pinguinarten (SpheniskusUnd die JodoptulaUnd die annehmen Und viele Untergruppen darin annehmen). Diese Ergebnisse stimmen mit eng verwandten Pinguinarten überein, die sich in freier Wildbahn kreuzen können und „einen Zeitrahmen für diese schnelle Ausstrahlung bieten: die vier existierenden Arten Spheniskus Es wird gefolgert, dass sich alle Taxa während der letzten ungefähr 3 Millionen voneinander getrennt haben, und ähnlich die verbleibenden neun annehmen Die Sorten würden sich wahrscheinlich gleichzeitig voneinander trennen.“

Dieses bemerkenswerte Muster der relativ jungen Divergenz von Pinguinarten in den letzten 3 Millionen Jahren ist ein konsistentes Merkmal unter den Pinguinlinien und wird mit Progressionsereignissen nach der Artbildung zwischen diesen Gruppen in Verbindung gebracht (die unentdeckten Ereignisse zwischen geografisch unterschiedlichen Arten). Diese Forscher fanden „eine genetische Signatur einer Periode physischer Isolation während der letzten Eiszeit (LGP) mit erhöhter Klimavariabilität und Umweltunsicherheit, gefolgt von postglazialem Kontakt und Konsolidierung, wenn sich die Erde wieder erwärmt“; Ähnliche Beweise sind in dieser Zeit bei anderen Meerestaxa zu sehen, als sich Pinguine und andere Arten nach Norden von der Antarktis weg und dann zurück bewegten, als sich die Erde erwärmte.

Die Autoren vergleichen auch ihre historischen Beweise für den Klimawandel in dieser Zeit mit den Auswirkungen des jüngsten menschengemachten Klimawandels und stellen fest, dass migrationsfähige Taxa besser überlebten als „bewohnbare“ Taxa, die in Küstennähe nach Nahrung suchten.

Unter Verwendung der Hypothese der integrierten Evolutionsgeschwindigkeit (IESH) (die die Auswirkungen von Temperatur, Wasserverfügbarkeit, Populationsgröße und räumlicher Heterogenität bewertet) kommen diese Forscher zu dem Schluss, dass Pinguine die langsamste Evolutionsrate aller Vogelarten haben, was diese Wissenschaftler auf die „erhöhte Evolutionsgeschwindigkeit“ zurückführen „. Aquatische Ökologie.“ Paradoxerweise kann diese bemerkenswerte evolutionäre Verlangsamung bei Kronenpinguinen in den ersten 10 Millionen Jahren ihrer Geschichte beobachtet werden, aber die höheren Evolutionsraten vor etwa 2 Millionen Jahren hängen mit den interglazialen Eiszyklen während dieser Zeit zusammen.

Bild 1
In Bezug auf Gene, die mit der Evolution der Pinguine in Verbindung gebracht werden, berichteten diese Wissenschaftler über Zusammenhänge zwischen phänotypischen Anpassungen (einschließlich ihrer „motorischen Strategie, Thermoregulation, sensorischen Wahrnehmung und Ernährung“). Sie identifizierten drei Klassen genetischer Quellen für diese Anpassungen: positiv ausgewählte Gene (PSGs); Sich schnell entwickelnde Gene (REGs); und Pseudogene. Diese Ergebnisse zeigten, dass 15 PSGs und sechs REGs pinguinspezifische Anpassungen sind (Abb. 4a) unten, und fünf Gene mit pinguinspezifischen Substitutionen, sieben Pseudogene und Generweiterungen sind in dieser Abbildung dargestellt:

Bild 2
Drei dieser Gene (TBXT Und die FOXP1bezogen auf Knorpel, Sehnen und Gliedmaßenknochen, und SMAD3, das den transformierenden Wachstumsfaktor 3 codiert, wird bei Pinguinen (und anderen flugunfähigen Vögeln) mit „Verkürzung, Steifheit und erhöhter Knochendichte der Vorderbeine“ in Verbindung gebracht. Es wurde auch mit der Bildung und Anpassung von Gliedmaßen in Verbindung gebracht TNMD, ein PSG, von dem die Autoren spekulieren, dass es die Ursache für die „Satzsubstitution der Muskeln der distalen Flanke des Pinguins durch Sehnen“ sein könnte. Darauf weisen die Autoren hin KCNU1 Und die KCNMA1 Gene, die mit der Kalziumbindung in Verbindung stehen, wurden im Genom von Pinguinen (sowie Maden) erweitert.

Andere Gene, die an phänotypischen Merkmalen beteiligt sind, wie dichtes, wasserdichtes Gefieder, dicke Haut und eine Schicht aus subkutanem Fett, die es Tieren ermöglichen, sich in kalten Umgebungen zu thermoregulieren. Zu diesen Genen gehören APPL1Und die TRPC1Und die EVPLwo drin APPL1 Und die TRPC1 Gene sind am Glukosespiegel und am Abbau von Fettsäuren durch Adiponektin beteiligt; Die Autoren vermuten, dass diese Gene die Speicherung von weißen Lipiden fördern, die sowohl für Isolierung als auch für Energiereserven sorgen. Eine weitere wichtige Anpassung ist die Fähigkeit, hypoxische Bedingungen zu tolerieren, und in dieser Hinsicht das Transferrin-1-Rezeptor-Gen TFRC Es wurde festgestellt, dass es einem positiven Selektionsdruck unterliegt (in Übereinstimmung mit der Expression dieses Gens in einer sauerstoffabhängigen Weise sogar bei domestizierten Rindern). Das Stimmung Und die ANO6 Es wurde festgestellt, dass die Gene, die an der Blutgerinnung beteiligt sind, in Arten ausgewählt wurden, die die Fähigkeit hatten, tiefer zu tauchen (> 500 m). Hämoglobin-Gene HBA-αA (A140S) und HBB-βA (L87M) enthielt pinguinspezifische Variationen der Aminosäuresequenz, die in allen Pinguinarten konserviert waren, und Myoglobin-Gene wurden modifiziert. Schließlich in dieser Hinsicht ein Gen, das helfen kann, Blutgefäße zu erweitern, um den Blutdruck während eines tiefen Tauchgangs zu senken, TRPC4stellte sich als PSG heraus.

Das Sehen, insbesondere das Sehen bei schlechten Lichtverhältnissen, ist ein weiterer Phänotyp, der Anpassungen zeigt, die für Pinguine spezifisch sind. Es war bekannt, dass Pinguine nur drei Arten von funktionellen Zapfen-Photorezeptoren haben, das Opsin-Gen für grüne Zapfen. RH2, wurde bei allen Pinguinarten festgestellt, dass sie eine 12-bp-Deletion aufweisen, die einen Lysinrest kodiert, der für das chromosomale Spleißen wichtig ist. Diese Forscher fanden auch spezifische genetische Veränderungen in den roten Zapfen, die mit der Umwandlung des Pigments in Blau und der Erleichterung der Verschiebung der optimalen Wellenlänge im Einklang mit dem Umgebungslicht unter Wasser verbunden sind (und Auswirkungen auf die Nahrungssuche unter diesen Bedingungen haben). und deaktivieren CYP2J19, ein Gen, das für die Carotin-Ketolase kodiert, die für die Produktion roter Öltröpfchen im Zapfen von Vögeln verantwortlich ist, glauben die Autoren, dass „wahrscheinlich eine höhere Empfindlichkeit der Netzhaut bei der Nahrungssuche bei schlechten Lichtverhältnissen ermöglicht wird, wie dies bei nachtaktiven Eulen und Kiwis der Fall ist“. Schließlich wurde angenommen, dass andere Gene für die visuelle Empfindlichkeit bei schwachem Licht verantwortlich sind (einschließlich TMEM30A (Paris St. Germain) , KCNV2 (REG), CNGB1Und die GNB3) zeigen Hinweise auf Selektion und/oder Mutationen, die für Pinguine spezifisch sind.

Die Ernährung ist ein weiterer Aspekt des Lebensstils des Pinguins, der mit genetischen Veränderungen zusammenhängt. Dies deutet auf eine Geschmacksempfindlichkeit der Pinguine hin, und diese Autoren geben an, dass Pinguine die Fähigkeit behalten haben, nur saure und salzige Aromen zu schmecken (und die mit diesen Fähigkeiten verbundenen Gene); Die süßen, bitteren und Umami-Gene sind bei allen Pinguinarten verloren gegangen. Seltsamerweise enthält das Pinguingenom laut den Autoren nicht die aktiven Chitinase-Gene und nur ein Pseudogen, was mit einer Ernährung, die Krustentiere enthält, nicht vereinbar ist (weil viele Arten dafür bekannt sind, große Mengen dieser Tiere zu verzehren. Die Forscher schlagen vor (basierend auf auf fossilen Beweisen) )) dass Pinguine ihre Chitinase-Gene während eines Zeitraums von etwa 50 Millionen Jahren verloren haben, als sie diese Beute nicht fraßen.

Immunbezogene Gene wurden ebenfalls bewertet und 51 PSGs solcher Gene wurden nachgewiesen. Die Autoren spekulieren, dass der Selektionsdruck eine Folge der Koevolution des Erregerwirts sein könnte. Beispiele für diese Gene umfassen Rezeptoren, die der bakteriellen Erkennung ähnlich sind TLR4 Und die TLR5 Innerhalb der Stelle dieser Gene, nahe der Lipopolysaccharid-Bindungsstelle TLR4 und Flagellin-Bindungsstelle für TLR5. ein Gen, das am Nachweis viraler RNA beteiligt ist, IFIT5 Es unterliegt auch einer positiven Selektion in Pinguinen mit positiv ausgewählten Aminosäurestellen im Protein, die ähnlichen Stellen in den menschlichen Orthologen dieses Gens ähnlich sind. Ein ähnliches Selektionsmuster wurde im Pinguin-Gen gefunden, das für den Eintritt in das Hepatitis-C-Virus mit Glykoprotein (CD81) mit einem Satz positiv ausgewählter Aminosäurestellen, die ähnlichen Stellen beim Menschen entsprechen. Schließlich wurde das Transferrin-Gen in Pinguinen positiv selektiert, was nach Ansicht der Autoren eine Resistenz dagegen widerspiegelt. Keil Es ist bekannt, dass eine Diphtherie-Stomatitis-Infektion eine erhöhte Kükensterblichkeit verursacht.

Die Autoren kommen zu dem Schluss, dass Pinguine die meisten genetischen Anpassungen, die mit ihrem einzigartigen aquatischen (Vogel-)Lebensraum verbunden sind, früh in ihrer Diversifizierung von anderen Vögeln erworben haben, und dass eine starke positive Selektion für diese Merkmale für die geringe Menge an evolutionären Veränderungen bei allen Pinguinarten verantwortlich ist. . Aber ihre starke Anpassung an das kältere antarktische Klima gefährdet sie in den aktuellen Klimatrends der Erwärmung. Dementsprechend schlagen diese Autoren vor, dass der Kanarienvogel in der Kohlemine, der die globale Erwärmung verursacht, tatsächlich ein Pinguin sein könnte.

* Forscher aus Dänemark, Norwegen, Frankreich, Großbritannien, Deutschland, verschiedenen europäischen Ländern, den Vereinigten Staaten, Argentinien, Südafrika, Neuseeland, China und Australien berichten über die Ergebnisse ihrer Studien in einem Artikel mit dem Titel „Genetic Insights in Secondary Stage Aquatischer Übergang von Pinguinen“ Nature Communications 13:1-13

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